Клітинний кворум. ТЮБ 2016

Слайд 1. 17. Клітинний кворум.

Наявність розвиненої системи міжклітинного сигналінгу — дуже важлива передумова появи багатоклітинності. У найпростішому випадку складається вона з клітини, яка секретує певну речовину, що сприймається специфічно рецептором на іншій клітині, активуючи в ній певний сигнальний каскад. Запропонуйте модель походження і ранньої еволюції такої системи, враховуючи еволюцію рецепторів і внутрішньоклітинних сигнальних систем.

Слайд 2. Доля будь-якої клітини організму залежить від сигналів, які надходять до неї ззовні. Вони регулюють процеси, що визначають виживання клітин, їх здатність до поділу та диференціювання, функціональну активність або загибель. Слайд 3.  Під впливом зовнішніх сигналів відбуваються різні біохімічні перетворення всередині клітин, змінюється рівень експресії генів, спостерігаються перебудови цитоскелету, тобто клітина реагує на подразнення.

Слайд 4. Розглянемо, як відбувалося формування системи міжклітинного сигналінгу від колоніальних до багатоклітинних на прикладі тваринного організму. Зв'язок між окремими клітинами в межах колонії здійснюється за допомогою цитоплазматичних містків або слизової оболонки.

Слайд 5. Найважливішим етапом міжклітинної комунікації є передача сигналу від клітини до клітини. Для її успішного здійснення необхідно, як мінімум, два елементи: клітина, яка генерує сигнал, і клітина, здатна до сприйняття сигналу. Слайд 6. Першою ланкою реагування є рецептори – спеціалізовані білки, здатні вибірково зв’язуватися з певними речовинами й ініціювати внутрішньоклітинні біохімічні реакції.

Розрізняють рецептори розташовані в плазматичній мембрані та в середині клітини. Для того, щоб зв’язатися з внутрішньоклітинним рецептором, сигнальна молекула має подолати бар'єр плазматичної мембрани, а отже, бути гідрофобною.

Слайд 7. Зв’язування позаклітинної сигнальної молекули з рецептором спричиняє зміну структури останнього. Унаслідок цього відбувається активація, для прикладу,  G-білка: він від’єднується від рецептора і в свою чергу активує певні ферменти, які забезпечують синтез вторинних внутрішньоклітинних сигнальних речовин, які активують інші ферменти або йонні канали, що призводить до розвитку ефекту на клітинному рівні. Слайд 8. Особливістю системи вторинних месенджерів є підсилення біологічного сигналу й здатність міняти ступінь підсилення. Це забезпечує гнучкість реакцій, які реалізуються через активацію вторинних посередників.

Слайд 9. Залежно від наявності рецепторів на плазмолемі все різноманіття діючих механізмів комунікації можна розділити на дві великі групи:

1) сигналізація, що відбувається без участі рецепторів – забезпечується завдяки наявності особливих контактів між клітинами, зустрічається між клітинами в межах однієї тканини;

2) сигналізація, для реалізації якої необхідні рецептори – відбувається як між клітинами в межах однієї тканини (гомофільні контакти), так і між клітинами різних тканин (гетерофільні контакти).

Слайд 10. До другої групи відносяться різні типи зв'язку, більшість з яких асоціюється з виділенням хімічної речовини в позаклітинне середовище генеруючою сигнал клітиною. Виділяють такі типи передачі сигналу: • паракринна; • ендокринна; • нейронна.

На сьогоднішній день вважається загальноприйнятим той факт, що клітини більшості тканин хребетних і безхребетних тварин здатні контактувати зі своїми сусідами за допомогою внутрішньоклітинних структур, що володіють низьким електричним опором. Слайд 11. В цих місцях присутні специфічні частинки – конексини і панексини, щільно упаковані в плазмолемі. Панексини отримали свою назву з урахуванням їх передбачуваної загальної присутності в багатоклітинних тваринах Metazoa, на відміну від конексинів, специфічних для хордових.

Слайд 12. Морфологічні структури, що виникають в місцях дотику клітин в тканинах, називаються міжклітинні контакти. Вони можуть бути класифіковані на підставі виконуваної функції: герметизація відсіків міжклітинного простору, скріплення клітин, комунікація між клітинами тощо.

Слайд 13. Найбільш просто влаштованими типами подібних з'єднань являються пухкі (прості) контакти – адгеринові контакти (adherens  junction). У цьому випадку між позбавленими спеціалізованих структур плазматичними мембранами сусідніх клітин є щілина шириною 10-20 нм. При цьому молекула кадгерину з допомогою зв'язуючого білка з'єднується з актиновими волокнами всередині клітини. Таким чином реалізується сполучення цього елемента цитоскелету в єдину мережу. Завдяки скороченню актинових волокон забезпечуються координовані рухи пластів клітин, що має особливо важливе значення в ході ембріонального розвитку. Слайд 14. Своєрідним різновидом простих контактів є міжклітинні «замки» - коли мембрани сусідніх клітин згинаються, утворюючи на поверхні клітин випини.

Слайд 15. Десмосоми принципово не відрізняються від описаних вище структур. Цей тип контакту утворений кадгеринами різних типів, сполученими в цитоплазмі клітини з бляшкою, представленою з’єднувальними білками, і скріпленими за її посередництва з проміжними волокнами. Напівдесмосоми забезпечують прикріплення пласта клітин до базальної мембрани.

Слайд 16. Синапси являють собою спеціалізовані функціональні контакти між клітинами збуджених тканин. Характерна особливість – наявність відносно широкого (15-20 нм) простору між контактуючими клітинами, тому для передачі сигналу використовуються хімічні речовини.

Слайд 17. Порівняльно-фізіологічні дослідження показали, що ознак еволюційного ускладнення елементарних механізмів, що лежать в основі електричного збудження нервової клітини, не існує. Вони являють собою надзвичайно древнє надбання живих організмів. Новими ж є різні допоміжні механізми, які сприяють більш ефективному використанню вже наявних основних. Навіть по відношенню до організмів, які мають найпростішу, порівняно з високоорганізованим тваринами, нервову систему, недоцільно говорити про меншу міру медіаторної специфічності їх нервових клітин.

Слайд 18. Проте в ході еволюції відбувається перекомбінація елементарних механізмів, що обумовлюють процеси міжклітинної комунікацї. У представників тваринного світу, що знаходяться на більш високому рівні організації, відбувається заміна електричних і електрохімічних синапсів на суто хімічні.

Слайд 19. Таким чином наша команда вважає, що для набуття багатоклітинності від колоніальності  необхідний був одночасний взаємозалежний розвиток як міжклітинних контактів, так і рецепторів як на поверхні плазмолеми, так і в середині клітини, з розвитком в подальшому спеціалізованих інтегруючих систем: ендокринної, імунної, нервової.

Слайд 20. Доповідь завершена. Дякую за увагу!