Неекономічний фермент. ТЮБ 2016

Слайд 1 16.Неекономічний фермент

(РУБІСКО – фермент, що бере участь у процесі фіксації СО₂, який відбувається під час темнової фази фотосинтезу. Однак близько у 25% випадків він помиляється і фіксує О₂, призводячи до енергетично менш вигідного процесу фотодихання. Чому ж у ході еволюції не закріпилося форми РУБІСКО, що мали більшу спорідненість до СО₂, зважаючи на те, що це достатньо давній фермент?)

Слайд2РУБІСКО – фермент, який каталізує реакцію первинної фіксації СО₂ рибульозо-1,5-біфосфатом на першій стадії циклу Кальвіна, а також реакцію окислення рибульозо-1,5-біфосфату на першій стадії процесу фотодихання. Слайд3Фермент складається з двох типів білкових субодиниць: великих та малих ланцюгів. Активний центр знаходиться на великих ланцюгах. Всі 8 димерів великих і малих ланцюгів з`єднуються в єдиний комплекс. РУБІСКО є коферментом, для активації якого потрібнійониMg<sup>2+</sup>, які з`єднуються з активним центром ферменту та сприяють сполученню СО₂ з залишками лізину.

Слайд4Цикл Кальвіна ще називають С₃-шляхом фотосинтезу. Він складається з трьох етапів: карбоксилювання, відновлення та регенерації.Карбоксилюванння полягає в тому, що молекули рибульозо-5-фосфату фосфорилюються за участі АТФ та фосфорибульозокінази. Слайд5Внаслідок цього утворюються молекули рибульозо-1,5-біфосфату, з яким у свою чергу з`єднується СО<sub>2</sub> за допомогою рибульозобіфосфаткарбоксилази. Отриманий продукт розщеплюється на дві тріози: 2 молекули 3-фосфоглфцеринової кислоти (3-ФГК). Далі 3-ФГК відновлюється до 3-фосфогліцеринового альдегіду (3-ФГА).Слайд6Третя фаза полягає у регенерації первинного акцептора вуглецю і синтезі кінцевого продукту фотосинтезу. При фіксації трьох молекул СО<sub>2</sub> і утворенні шести молекул відновлених 3-фосфотріоз, п`ять із них використовуються для регенерації рибульозо-5-фосфату, а одна для синтезу глюкози. Слайд7Таким чином, цикл повинен зробити шість обертів для синтезу однієї молекули глюкози.

Слайд8Процес, при якому РУБІСКО «помиляється» та фіксує замість СО₂ О₂ називається фотодиханням.Фотодихання – катаболічний процес, що відбувається виключно на світлі. Біохімічною основою фотодихання є подвійна функція РУБІСКО, що при низькій концентрації  СО₂ та високій О₂ може функціонувати як оксигеназа. Слайд9За характером газообміну фотодихання нагадує звичайне темнове дихання, проте воно відрізняється за хімічною природою, розділене у часі та просторі і не супроводжується утворенням молекул АТФ, що відповідно є затратним для рослинного організму. В першій реакції відбувається розпад рибульозо-1,5-біфосфату на фосфогліколеву, від якої зразу ж відщеплюється фосфат і вона перетворюється на гліколат, та фосфогліцеринову кислоти. Слайд10Гліколат прямує до пероксисом, де проходить гліоксилатний шлях.Тут він окислюється ферментом гліколатоксидазою до гліоксилату, внаслідок чого утворюється одна молекула пероксиду водню на одну молекулу окисленого гліколату. Н₂О₂ зразу розпадається під дією каталази. Далі гліоксилатамінується з утворенням амінокислоти гліцину, яка транспортується до мітохондрій. При чому в якості донору аміногрупи виступає глутамат.  У мітохондріях з гліцину утворюється серин, а також виділяється вуглекислий газ та NH₄⁺. Це основна реакція виділення СО₂ у фотодиханні. Слайд11Вуглекислий газ виділяється назовні як кінцевий продукт фотодихання або частіше використовується у процесі фотосинтезу.NH₄⁺проникає у хлоропласти, де використовується для синтезу амінокислот.Слайд12Серин може замикати цикл, повертаючись в пероксисому і перетворюватися на піруват, а потім на гліцерат, який транспортується в хлоропласти і вступає в цикл Кальвіна. Але цикл може і не замикатись і закінчуватися в мітохондріях. Кінцевими продуктами в такому випадку є серин і СО₂. Звільнення СО₂ пояснює, чому нето-фотосинтез (чиста продуктивність) у С₃-рослин при інтенсивному фотодиханні зменшується.Гліцеринова кислота, яка у свою чергу переходить у хлоропласти, де фосфорилюється. Таким чином,кінцевими продуктами фотодиханняє СО₂, 3-ФГК та Н₃РО₄.

Слайд13При розгляданні процесу фотодихання складається враження, що відбувається марний процес, оскільки даремно використовується вуглець та енергія АТФ. Проте, на сьогоднішній день не знайдено рослин, в котрих був би відсутній даний процес, що свідчить про те, що він є досить корисним. Слайд14Перевагами  фотодихання, порівняно із іншими процесами можна назвати поглинання надлишку АТФ та НАДФ*Н₂. Також в ході реакцій утворюється ряд важливих для життєдіяльності амінокислот, таких як серин та гліцин, а також йонNH₄⁺, який транспортується до хлоропластів і з якого потім синтезуються амінокислоти. Окрім того СО₂, що є продуктом фотодихання, потім відразу включається в процес фотосинтезу.

Слайд15Останні дослідження показали, що штучне хімічне та генетичне пригнічення цього процесу вкрай недоцільне, оскільки зниження інтенсивності фотодихання призвело б до  пригнічення асиміляції СО₂, а отже і зменшення чистої продуктивності фотосинтезу. А в С₄-рослин фотодихання взагалі не призводить до зниження продуктивності процесу фотосинтезу.

Слайд16Отже, з огляду на вище зазначене, наша команда дійшла висновку, що фотодихання загалом є корисним процесом для рослин, через що в ході еволюції не закріпилося форми РУБІСКО, більш спорідненої до СО₂.

Слайд17На цьому доповідь закінчена, дякую за увагу!