Еволюція вищих рослин
відбувалася в напрямку домінування спорофіту. Єдиний виняток — мохоподібні. До чого в майбутньому така «помилка» природи може призвести цю групу рослин
— до розквіту чи вимирання?
Слайд 2. Виникнення вищих рослин (архегоніат чи ембріофітів)
знаменувало собою важливий етап прогресивного, поступального розвитку рослин,
вихід на принципово нову екологічну арену, освоєння значно складнішого,
комплексного наземного середовища.
Слайд 3. Основними пристосуваннями до такого середовища у
первинних вищих рослин, виходячи з організації їх сучасних форм, являлись
специфічні гаметангії зі стерильними захисними стінками, утримання ембріону
спорофіту всередині архегонія, паренхімізація вегетативного тіла, здатність
вижити, закріпляючись на субстраті, вбирати з нього елементи водно-сольового
живлення, поглинати при цьому вуглекислий газ з повітря, а також утворення
трилетних спор, які захищені резистентною спорополеніновою оболонкою.
Слайд 4. Саме ці ознаки, а не відмінності в чергуванні форм (фаз,
генерацій) в циклі розвитку, присутні або бріофітам, або трахеофітам виступали
визначальними на стадії формування ембріофітів як рослин принципово нового
рівня організації.
Слайд 5. Отримані на даний етап дані про склад, структуру і
розвиток автотрофних рослин на основі вивчення їхніх сучасних та викопних форм
досить переконливо свідчать про походження ембріофітів від певної групи зелених
водоростей. Зокрема, є докази, що багато
біологічних, фізіологічних, репродуктивних ознак і ознак, пов’язаних з
розвитком клітин вищих рослин були побудовані на генетичній основі,
успадкованій від предкових зелених водоростей.
Слайд 6. Організація мохоподібних – складна система, яка
історично склалася і являє собою двоєдину рослину, у якої виробився тісний
контакт між батьківським гаметофітом і дочірнім спорофітом. Завдяки цьому у
випадку нормального розвитку і функціонування гаметофіту для спорофіту і без
його відокремлення створюються умови для автономного функціонування, проявлення
ним власної фотосинтетичної активності. У анцестральних форм мохоподібних
гаметангії формувались виражено поверхнево, наслідуючи екзогенний розвиток
багатоклітинних гаметангіїв водоростевих попередників. Функція утворення спор
гаметофітом була пригнічена і перейшла повністю до спорофіту (мейоспори).
Слайд 7. Існує кілька гіпотез походження вищих рослин:
гомологічна, антитетична та гібридологічна. Наша команда надає перевагу
антитетичній, яка обґрунтовує початкове домінування гаплофрази і у древніх
предкових форм архегоніат. Згідно з нею, Слайд 8. домінування гаплофази в
умовах певного переважання водних елементів над неводними на перших етапах
освоєння наземних екосистем забезпечило в складних перехідних (амфібійних) умовах більш високий
рівень генотипової мінливості гаметофіту у порівнянні з диплоїдною генерацією. Слайд
9. Диплофаза ж характеризується дублюванням, реплікацією наборів генів,
що певною мірою нейтралізує генні мутації, хоча і підвищує разом з тим
адаптивні можливості організмів.
Слайд 10. Переважання ж гаплофази сприяло прискоренню еволюції на
основі інтенсифікації відбору при переході в якісно нову екологічну нішу. Це
могло дозволити гаметофіту вже дуже рано історично виробити специфічні,
відповідні для наземних умов генеративні органи, під покривом яких
забезпечувалось формування життєздатних гамет, сингамія і успішний розвиток в
ускладнених, позаводних умовах.
В загальному плані по мірі ускладнення біологічних систем
відбувається характерне чергування двох типів: жорстких структур (гаплоїдний
організм), які забезпечують підвищення досконалості за рахунок взаємодоповнення
їх елементів, та дискретних систем (диплоїдних), які складаються з елементів,
що взаємозаміняються. Це і забезпечує гнучкість і життєздатність цілого
організму в постійно мінливому зовнішньому середовищі. Це взаємодоповнення дозволяє гаплоїдній сфері
перейти від елементарних форм організації до більш складних, в чому і
заключається перевага такої системи.
Слайд 11. З гаплоїдністю предкових форм вищих рослин може бути
пов’язане посилення мінливості і формоутворення, перетворення каріотипу,
регуляція систем розмноження та інші еволюційні явища. З двох протилежних процесів – зменшення і збільшення кількості хромосом
– головний еволюційний інтерес являє зменшення. Саме воно являється свідченням
структурних, якісних змін геному, тоді як поліплоїдизація, будучи лише
кількісною зміною, не призводить до значних якісних змін організму.
Всюди, де
покоління приходять в тісний контакт одне з одним, між ними виникають стосунки,
схожі з паразитичними. Але ембріон першопочатково зажди паразитичний за типом
живлення, в чому й заключається біологічна гарантія його успішного розвитку.
Разом з тим спорофіт завжди являється новою генерацію в циклі розвитку. Слайд
12. У наземних умовах спорофіт має більше переваг, ніж гаметофіт. Умови
життя на суші більш мінливі, ніж у воді, тут диплоїдні організми мають
можливість зберігати в своєму генофонді рідкісні рецесивні мутації і в зв'язку
з цим мають значний генний поліморфізм, що дає переваги в разі зміни напрямку
добору. Слайд 13. Гаплоїдні організми не мають можливості зберегти у
рецесивному стані несприятливі в даний момент мутації, які могли б бути
корисними в разі зміни умов навколишнього середовища. Слайд 14. Таким чином, в
умовах, коли селективна цінність генів зазнає постійних змін, диплоїдні
організми мають перевагу над гаплоїдними, що веде до редукції гаплоїдного
покоління (гаметофіту) в життєвому циклі вищих рослин і кращого розвитку
спорофіту. Крім того, гаметофіти продукують гамети, які пристосовані до
існування тільки у водному середовищі. Тому редукція гаметофіту є шляхом
пристосування до наземних умов, де крапельно-рідка вода не завжди є в
розпорядженні рослини.
Слайд 15. Але, не
зважаючи на домінування галоїдного покоління в життєвому циклі мохів, вони
зайняли свою екологічну нішу. Всі пристосування мохоподібних – наслідок
надзвичайного тривалого адапціогенезу до наземного середовища. Зокрема роль
спорофіту у них зводиться лише до виконання функції органа спороношення з
редукцією його вегетативних структур. Але цим же і забезпечується більша
надійність здійснення процесу спороутворення і підвищена їхня життєздатність
для перенесення періодів з екстремальними екологічними умовами і забезпечення більш
енергійного розвитку гаметофіту при настанні сприятливих умов. Хоча вчені й
вважають, що для наземних рослин з рухомими сперматозоїдами така репродукція,
яка утворює незахищені плаваючі гамети, являє собою унікальний еволюційний
виклик. Спермальні клітини бріофітів –
високо консервативні в своїй структурі і тому можуть протистояти мільйонам
років стабілізуючого відбору.
Слайд 16. У
порівнянні з іншими вищими рослинами серед мохоподібних набагато більше видів,
здатних існувати в широких температурних межах. Пояснюється це в першу чергу
тим, що багато мохів легко і без шкоди для себе втрачають воду і саме в
обезводненому стані переносять максимальні і мінімальні температури, перебуваючи
фактично в стані криптобіозу.
Слайд 17. Отже, наша
команда вважає, що в майбутньому, за збереженням нині існуючого комплексу умов така
еволюційна стратегія домінування гаплофази не може привести мохоподібних ні до
розквіту, ні до вимирання. Вони існують ще з карбонового періоду, пережили безліч природних катаклізмів, зайнявши свою
екологічну нішу. І тому, не зважаючи на домінування гаметофіту, вони мають ряд
набутих в процесі еволюції адаптацій, які продовжать їх існування.
Слайд 18. Доповідь завершено. Дякуємо за увагу.
Немає коментарів:
Дописати коментар