Бактеріородопсинопласти. ТЮБ 2016

Слайд1 15. Бактеріородопсинопласти

(Хлоропласти рослин є нащадками давніх симбіотичних ціанобактерій. Крім зелених бактерій до фотосинтезу також здатні деякі галобактерії, що використовують червоний бактеріородопсин. Теоретично вони теж могли б стати ендосимбіонтами. Чому цього не відбулося, у той час як різні групи еукаріотів кілька разів незалежно один від одного отримували хлоропласти в процесі еволюції?)

Слайд 2 Характерною особливістю рослин є наявність субклітинних структур – пластид. Пластиди – це обмежені подвійною мембраною круглої чи овальної форми органели, які мають внутрішню систему мембран.  Згідно із положеннями ендосимбіотичної теорії пластиди походять від ціанобактерій – бактерій, що здатні до фотосинтезу та використовують для цього хлорофіл а, рідше хлорофіл b. Слайд 3 Галобактерії – бактерії вузького ареалу поширення, які за певних умов також здатні до фотосинтезу, для здійснення якого використовують білок бактеріородопсин. Чому ж тоді пластиди утворилися від симбіотичних ціанобактерій, а не від галобактерій?

Слайд 4 Згідно з симбіотичною теорією походження, хлоропласти утворилися внаслідок поглинання еукаріотичною клітиною ціанобактерії. Утворені організми набули здатності до фотосинтезу, через що відбулася так звана «киснева революція». Такі зміни умов навколишнього середовища сприяли утворенню озонового шару, через що атмосфера Землі змінилася. Тогочасні організми, в тому числі й бактерії, повинні були пристосувати свої фотосинтетичні апарати до нових умов, оскільки змінився спектральний склад світла. Тобто, пристосування фотосинтезуючого апарату галобактерій до сучасного відбулося вже після того, як утворилися перші хлоропласти.

Слайд 5 Зміни у будові та способах функціонування фотосинтезуючих апаратів впливали і на продуктивність фотосинтезу. Зміна спектрального складу світла призвела до того, що шлях фотосинтезу Галобактерій став неефективним, його продуктивність на даному етапі досить низька (15-20%) і не може повністю забезпечити організм усіма необхідними ресурсами. Через це у галобактерій виробився факультативний фототрофізм, вони використовують енергію сонця для синтезу вуглеводів лише при нестачі або повній відсутності кисню. Слайд 6 При цьому на яскравому світлі зазнає світлової адаптації бактеріородопсин – мембранний білок, який працює як світло-залежна протонна помпа. При цьому виявляється, що Н⁺-АТФаза каталізує зворотну реакцію, тобто синтез АТФ, а не її гідроліз.  Можливість такого функціонування бактеріальної клітини забезпечується особливостями її структурної організації та співвідношенням ізомерних форм бактеріородопсину. В іншому випадку Галобактрії функціонують як гетеротрофи і можуть розвиватися навіть у темряві. Слайд 7 Ціанобактерії навпаки – перейшли від міксотрофного живлення до повністю автотрофного, оскільки наявність повноцінного синтетичного апарату дозволяла по-максимуму оптимізувати процес фотосинтезу за переважаючої наявності променів світла видимого спектру. Слайд 8 Кожен білок бактеріородопсину є окремою функціональною одиницею, тоді як хлорофіли об`єднуються у фотосистеми для оптимізіції та збільшення продуктивності процесу фотосинтезу. Таким чином фотосинтезуючий апарат ціанобактерій та особливості його функціонування більшою мірою підходили би майбутнім рослинам, ніж такий у галобактерій, зважаючи на умови навколишнього середовища. Окрім того, в ході фотоциклу бактеріородопсину відбувається декілька конформаційних змін в білку, що залежать від температури, таким чином, утворення більшості інтермедіатів може бути інгібовано навіть невеликим охолодженням. Дана обставина теж виступила обмежувальним фактором щодо ендосимбіозу.

Слайд 9 Після появи озонового екрану підвищилась температура, що призвело до зменшення рівня води внаслідок її випаровування. Ареали мешкання галобактерій почали засолюватися, наслідком чого стало формування досить жорсткої клітинної стінки і відповідно специфічних механізмів підтримання її функціонування. Велика необхідність таких бактерій у піруваті призвела до виникнення метаболізму глюкози  за модифікованим шляхом Ентнера-Дудорова, який приводить до швидкого отримання пірувату (всього за 4 реакції). В місцях проживання еукаріотичних організмів такої потреби не було, а надмірна кількість пірувату би негативно позначилася на їхній життєдіяльності.

Слайд 10 Галобактерії мешкають у досить екстремальних умовах навколишнього середовища, це, частіше за все, водойми із великим вмістом солей (5 М чи 25%), що створює так звані «автостерильні» фізіологічні умови. Така «необхідність» наявності солі у навколишньому середовищі обмежує ареали поширення галобактерій, проте велика солоність субстрату/середовища згубно діє на більшість живих організмів. Обмежувальним фактором слугував і той факт, що Галобактерії є анаеробами, тобто поглинання такої бактерії еукаріотичним організмом не дозволило б майбутнім рослинам вийти на сушу. Слайд 11 Ціанобактерії поширені, у свою чергу, майже скрізь та займають великий ареал розселення: моря і прісні водойми, ґрунтовий покрив та вступають у симбіоз з іншими організмами. Слайд 12 Фактор розселення був вирішальним для того, щоб саме ціанобактерії стали ендосимбіонтами еукаріотичних клітин, оскільки імовірність їхньої «зустрічі» з ціанобактеріями була набагато вищою через спільну територію проживання. У той же час галобактерії були обмежені умовами середовища, в якому еукаріоти нормально функціонувати не могли.

Слайд 13 Такі особливості морфології, життєдіяльності та середовища проживання унеможливлювали поглинання галобактерії, а навіть якби це відбулося, то така бактерія би просто розщепилася у метаболічному процесі клітини-хазяїна.

Слайд 14 Отже, наша команда дійшла висновку, що ареали розселення, морфо-функціональні та біохімічні особливості ціанобактерій, їхній шлях фотосинтезу та метаболізму глюкози були більш відповідні умовам та особливостям життєдіяльності майбутніх рослин, через що саме вони стали ендосимбіонтами еукаріотичних клітин, а не галобактерії.

Слайд 15  На цьому доповідь закінчена, дякую за увагу!